Гістогенез, органогенез, ембріональна індукція

Що таке диференціація клітин?

Диференціація (від лат. диференція - розбіжність) - це виникнення під час онтогенезу відмін у будові й функціях клітин, тканин та органів, що походять з однієї зиготи. Сукупність процесів, які забезпечують в онтогенезі багатоклітинних організмів формування, існування та відтворення різних тканин, має назву гістогенез (від грец. хістос - тканина та генезіс). Процеси утворення зачатків органів та їхнє диференціювання під час онтогенезу називають органогенезом- (від грец. органон — орган та генезіс).

Ми вже згадували, що у рослин усі типи тканин походять із твірної тканини. У тварин процеси гістогенезу складніші: тканини різних типів розвиваються з похідних різних зародкових листків (екто-, енто- та мезодерми). Важливу роль у цих процесах відіграють міжклітинні взаємодії, біологічно активні речовини тощо.

Клітини, що беруть участь у гістогенезі, бувають стовбуровими, напівстовбуровими (клітини-попередники) та дозрілими (диференційованими).

Стовбурові клітини здатні до диференціації і дають початок новим клітинам при формуванні тканин або в процесі їхнього оновлення (регенерації). Наприклад, у ссавців із стовбурових клітин кровотворних органів утворюються еритроцити, лейкоцити та клітини, що дають початок тромбоцитам. 

Стовбурові клітини здатні до самопідтримання: після поділу материнської лише одна з двох дочірніх клітин диференціюється, а друга залишається стовбуровою. Напівстовбурові клітини (клітини-попередники) диференційовані, як і дозрілі, але, на відміну від останніх, зберігають здатність до поділу.

Водночас із формуванням тканин (гістогенезом) відбувається органогенез (від грец. органон - орган та генезис) - розвиток органів та їхніх систем.

Які особливості гістогенезу та органогенезу хордових?

В органогенезі хордових виділяють послідовні фази утворення нервової трубки та формування інших органів, коли молоді тварини набувають особливостей будови дорослих особин. Нервова трубка починає утворюватися після закладання мезодерми. З ектодерми формується нервом пластинка: її бічні краї загинаються та з’єднуються в нервову трубку, яка оточує заповнену рідиною порожнину нервової системи. Особливі біологічно активні речовини визначають, який саме з кінців нервової трубки розвинеться в головний мозок. Ектодерма над нервовою трубкою зростається і дає початок епітелію шкіри.

У ланцетників відсутній головний мовок; нервова трубка в дорослих тварин лише дещо розширена в передньому кінці тіла. У зародків хребетних передній кінець нервової трубки ділиться на п’ять первинних ямкових пухирців, які відповідають певним відділам головного мозку. В обидва боки від зародка проміжного мозку видуваються очні пухирці, з яких розвиваються очі.

Процес утворення нервової пластинки та нервової трубки називають нейруляцією, а зародок хордових тварин на цій стадії - нейрулою.

Водночас із утворенням нервової трубки під нею формуються хорда та кишечник.

Хорда (від грец. хорде - струна) - еластична скелетна вісь у хордових тварин. Лише в деяких груп (ланцетники, осетероподібні та дводишні риби тощо) хорда зберігається протягом усього життя. У більшості хорда існує лише в зародків, а в дорослих хорду замінює хрящовий або кістковий хребет. Залишки хорди в дорослих особин можуть мати вигляд міжхребцевих дисків (крокодили, ссавці) або відсутні взагалі (птахи).

У формуванні різних тканин, органів та їхніх систем беруть участь різні зародкові листки. З ектодерми виникають нервова тканина, елементи органів чуття, зовнішній шар покривів (епідерміс),  шкірні залози, передня та задня кишки, зовнішні зябра земноводних, складові залоз внутріш­ньої секреції (надниркових залоз, щитоподібної залози ти ін.) тощо.

Ентодерма дає початок органам травлення ти їхнім залозам (печінці, підшлунковій залозі), плавальному міхуру, внутрішнім зябрам, легеням, частинам деяких залоз внутрішньої секреції (гіпофіза, щитоподібної за­лози та ін.).

З мезодерми беруть початок хрящова та кісткова тканини, м’язові тка­нини, кровоносні та лімфатичні судина, серце, статеві залози, протоки видільних органів, сполучнотканинні шари шкіри (дерма), плевра, епітелій порожнини тіла, навколосерцева сумка (перикард)

Що таке ембріональна індукція?

У нормальних умовах формування окремих частин зародка та організ­му в цілому узгоджене за місцем і часом.  Частини зародка беруть початок від певних бластомерів. Подальша доля кожного з бластомерів може бути генетично визначеною ще на початкових етапах зародкового розвитку. Крім того, зачатки одних органів розвиваються під впливом взаємодій із зачатками інших, закладених раніше.

Ембріональна індукція (від лат. індукціо - спонукання) - це взаємний вплив різних частин зародка при ембріогенезі.

Частини зародка, які закладаються раніше і здатні впливати на закладання та розвиток інших частин, називають індукторами (організаторами), а ті, що сприймають цей вплив, - реагуючою системою. Індуктори впливають на реагуючі системи або за безпосереднього контакту, або на відстані за допомогою переміщення біологічно активних речовин, які сти­мулюють синтез специфічних і-РНК, необхідних для синтезу структурних білків у клітинах реагуючої системи.

Явище взаємодії між частинами зародка відкрив на початку XX сто­річчя у  1901 році німецький ембріолог Хане Шпеман (1869-1941) він з’ясував, що в разі видалення зачатка ока його кришталик не формується. Однак цей зачаток, пересаджений на бічну частину зародка, стимулював утво­рення кришталика з ділянки ектодерми, яка за нормальних умов дає по­чаток епідермісу шкіри.

Згодом учений провів ще один експеримент, який також довів явище ембріональної індукції. Частину гаструли ембріона земноводних, розта­шовану над ділянкою первинного рота, з якої мала утворитися хорда, він пересадив на черевну ділянку, з якої мав розвиватися епітелій покривів іншого зародка. Пересаджена ділянка як організатор дала початок хорді і мезодермі, впливаючи на розвиток прилеглих ділянок. Зокрема, із сусідніх ектодермальних клітин сформувалася друга нервова пластинка. А згодом на черевному боці цього ембріона утворився додатковий зародок.

За ці дослідження X. Шпеман 1935 року був нагороджений Но­белівською премією в галузі фізіології та медицини.

Подальші дослідження показали, що ембріональна індукція властива всім хордовим і багатьом безхребетним тваринам. Її прояв можливий лише за умови, коли клітини реагуючої системи здатні сприймати вплив індук­тора та відповідати на нього утворенням відповідних структур. Реагуюча система згодом сама може стати індуктором стосовно інших частин, які розвиваються пізніше. Це явище назвали вторинною індукцією. 

Таким чином, ембріональний розвиток спрямовується ланцюгом послідовних ін­дукційних взаємодій.

Ембріональна індукція може відбуватись лише на ранніх етапах гаструляції, перед початком диференціації ділянок, які пересаджують. Якщо ж пересадити вже диференційовані ділянки, то вони і на новому місці розвиватимуться так само, як і на старому. Також виявлено, що індуктори інколи не мають видової специфічності. Наприклад, з тулубових ділянок 9-11 денних зародків курчат виділено білок, який після введення ектодерму звродка земноводних стимулював утворення ентодерми, а згодом - хорди, м'язів та інших похідних мезодерми (як ви вважаєте, про що це свідчить?).

Які умови забезпечують нормальний розвиток зародка тварин?

Розвиток багатоклітинних тварин становить собою складні та узгодже­ні між собою процеси: поділ клітин, їхню міграцію, взаємодію та диференціацію. Будь-який негативний вплив, що порушує регуляторні механізми, може спричиняти вади розви тку і навіть загибель зародка. Зародки особливо чутливі до таких впливів, зокрема чинників навколишнього середовища під час інтенсивного розвитку певних органів та їхніх структур, які названі критичними періодами. Оскільки різні органи формуються неодночасно, то і їхні критичні періоди не синхронні.

Якщо на ранніх стадіях ембріогенезу під час критичних періодів вплив факторів довкілля може поширюватись на весь організм, то пізніше лише на формування окремих органів.

Які особливості ембріогенезу вищих рослин?

У вищих рослин зигота внаслідок поділу утворює зародкову твірну тканину, з якої згодом формуються інші зародкові тканини і органи. Як ви пам’ятаєте, зародок у покритона­сінних складається із зародкових корінця та пагона, який несе пер­ші листки - одну або дві сім’ядолі. На верхівці зародкових пагона та кореня розташовані кону­си наростання, утворені клітинами твірної тканини. Вони забезпечують ріст у довжину. У голонасінних і покритонасінних зародок - складова частина насінини, яка вкрита покривами (шкіркою) і містить запас поживних речовин. Насіння формуєть після запліднення з насінного зачатка.