Тема. Екосистеми, їхня характеристика

1. Поняття екосистеми

Екосистема — це сукупність живих організмів (біоценоз) та середовища їхнього існування (клімат, ґрунт, водне середовище), у якому здійснюється кругообіг речовин.

Термін «екосистема» запропонував англійський ботанік Артур Тенслі в 1935 році. Учений вважав, що екосистеми є основними природними одиницями на Землі. Це не тільки комплекс живих організмів, але й поєднання фізичних факторів. Усюди, де ми спостерігаємо виразну єдність рослин, тварин, мікроорганізмів, об’єднаних окремою ділянкою навколишнього середовища, ми маємо приклад екосистеми.

Поняття «екосистема» можна застосовувати до об’єктів різної складності й розміру.

Екосистемою може бути окрема купина на болоті й усе болото, калюжа, озеро й океан, луки, ліс і Земля в цілому. Таким чином, кожна конкретна екосистема характеризується певними межами (екосистема ялинового лісу, екосистема низинного болота). Однак саме поняття «екосистема» має ознаку безрозмірності, їй не властиві територіальні обмеження. Зазвичай екосистеми відмежовують одна від одної елементами абіотичного середовища, наприклад рельєфом, видовою різноманітністю, ґрунтовими умовами тощо.

Термін «екосистема» застосовують і стосовно штучних утворень (антропогенних), наприклад екосистема парку, сільськогосподарська екосистема, акваріум.

Техногенні екосистеми — це екосистеми, що виникають або істотно змінюються під впливом техногенних факторів (осушування боліт, лісові вирубування, кар’єри).

Види екосистем

•     Наземні — усі екосистеми суші

•     Прісноводні — прісноводні озера, ставки, ріки, струмки, підземні води

•     Морські — океани, моря, солоні озера.

2. Методи вивчення екосистемного рівня

Біоми — це найбільші макроекосистеми. Вони являють собою сукупність усіх організмів та середовища їхнього існування в межах певних природно-географічних зон.

Біоценоз — це біосистема, що являє собою сукупність популяцій різних видів рослин, тварин та мікроорганізмів, які населяють певну територію.

Термін «біоценоз» запровадив у науку відомий російський біолог В. М. Сукачов.

Ділянку земної поверхні з однотипними умовами середовища, зайняту біоценозом, називають біотопом.

Біотоп і біоценоз утворюють цілісну екологічну систему — біогеоценоз.

Біогеоценоз — це історично сформована на однорідній ділянці земної поверхні сукупність живих організмів, що перебувають у стійкому зв’язку з факторами неживої природи.

3. Характерні риси угруповань

Кожний організм живе в оточенні безлічі інших, вступає з ними в найрізноманітніші зв’язки як з негативними, так і з позитивними для себе наслідками й урешті-решт не може існувати без цього живого оточення. Зв’язок з іншими організмами, з одного боку — необхідна умова живлення та розмноження, можливість захисту, пом’якшення несприятливих умов середовища, а з іншого — це небезпека шкоди й часто навіть безпосередня загроза існуванню індивідуума. Усю суму впливів, які справляють одна на одну живі істоти, об’єднують назвою біотичні фактори середовища.

Безпосереднє живе оточення організму становить його біоценотичне середовище.

Будучи структурними одиницями живої природи, біоценози являють собою системи так званого каркасного типу, без особливих керуючих і координуючих центрів (наприклад, нервова або гуморальна системи організмів), але також базуються на численних і складних внутрішніх зв’язках, мають закономірну структуру й певні межі стійкості.

Найважливіші особливості систем, що належать до надорганізменого рівня організації життя (згідно з класифікацією німецького еколога В. Тишлера)

1. Угруповання завжди виникають, формуються з готових частин (представників різних видів або цілих комплексів видів), наявних у навколишньому середовищі. Цим спосіб їхнього виникнення відрізняється від формування окремого організму, особини, що відбувається шляхом поступового диференціювання зачатків.

2. Частини угруповання замінні. Один вид (або комплекс видів) може зайняти місце іншого з подібними екологічними потребами без шкоди для всієї системи. Тим часом частини (органи) будь-якого організму унікальні.

3. Якщо в цілісному організмі підтримується постійна координація, узгодженість діяльності його органів, клітин і тканин, то надорганізмена система існує переважно завдяки врівноважуванню протилежно спрямованих сил. Інтереси багатьох видів у біоценозі прямо протилежні. Наприклад, хижаки — антагоністи своїх жертв, проте вони існують разом, у межах єдиного угруповання.

4. Угруповання засновані на кількісній регуляції чисельності одних видів іншими.

5. Граничні розміри організму обмежені його внутрішньою спадковою програмою. Розміри надорганізмених систем визначаються зовнішніми причинами. Так, біоценоз сосняка-біломоховика може займати невелику ділянку серед боліт, а може простиратися на значну відстань на території з відносно однорідними абіотичними умовами.

4. Взаємозв’язки в угрупованнях

В. М. Беклемішев поділяв зв’язки між видами в угрупованні на прямі та непрямі. Прямі зв’язки виникають при безпосередньому контакті організмів. Непрямі зв’язки являють собою вплив видів один на одного через середовище існування або шляхом впливу на треті види.

Згідно з класифікацією В. М. Беклемішева, прямі та непрямі міжвидові зв’язки за тим значенням, яке вони можуть мати в біоценозі, поділяються на чотири типи: трофічні, топічні, форичні, фабричні.

Трофічні зв’язки виникають тоді, коли один вид живиться іншим — або живими особинами, або їхніми мертвими рештками, або продуктами життєдіяльності. І бабки, які ловлять на льоту інших комах, і жуки-гнойовики, які живляться екскрементами великих копитних, і бджоли, які збирають нектар рослин, вступають у прямий трофічний зв’язок з видами, котрі дають їм їжу. У випадку конкуренції двох видів через об’єкти живлення між ними виникає непрямий трофічний зв’язок, тому що діяльність одного позначається на постачанні кормом іншого. Будь-який вплив одного виду на поїдання іншого або доступність для нього їжі слід розцінювати як непрямий трофічний зв’язок між ними. Наприклад, гусениці метеликів-монашок, об’їдаючи хвою сосен, полегшують короїдам доступ до ослаблених дерев.

Трофічні зв’язки є головними в угрупованнях. Саме вони об’єднують види, що живуть разом, оскільки кожний з них може жити лише там, де є необхідні для нього харчові ресурси. Будь-який вид не тільки пристосований до певних джерел живлення, але й сам служить харчовим ресурсом для інших. Харчові взаємозв’язки утворюють у природі трофічну сітку, що поширюється зрештою на всі види в біосфері.

Топічні зв’язки характеризують будь-яку фізичну або хімічну зміну умов існування одного виду в результаті життєдіяльності іншого. Ці зв’язки дуже різноманітні. Вони полягають у створенні одним видом середовища для іншого (наприклад, внутрішній паразитизм або нірковий коменсалізм), у формуванні субстрату, на якому поселяються або, навпаки, уникають селитися представники інших видів, у впливі на рух води, повітря, зміну температури, освітленості навколишнього простору, у насиченні середовища продуктами виділення тощо. Морські жолуді, які поселяються на шкірі китів, личинки мух, які живуть у коров’ячих кізяках, лишайники на стовбурах дерев пов’язані прямим топічним зв’язком з тими організмами, які дають їм субстрат або середовище існування. Особливо велика роль у створенні або зміні середовища для інших організмів належить рослинам. Рослинність завдяки особливостям енергообміну є потужним чинником перерозподілу тепла біля поверхні Землі та створенні мезо- й мікроклімату. Під покривом лісу підлісок, наґрунтовий покрив, а також усі тварини перебувають в умовах більш вирівняних температур, більш високої вологості повітря тощо. Трав’яниста рослинність, хоча й меншою мірою, також змінює режим навколишнього простору.

Форичні зв’язки — це участь одного виду в поширенні іншого. Роль транспортувальників виконують тварини. Перенесення тваринами насіння, спор, пилку рослин називають зоохорією, перенесення інших, дрібніших, тварин — форезією (від грец. phoreo — носити). Перенесення здійснюється зазвичай за допомогою спеціальних і різноманітних пристосувань. Тварини можуть захоплювати насіння рослин двома способами: пасивним та активним. Пасивне захоплення відбувається при випадковому зіткненні тіла тварини з рослиною, насіння або супліддя якої мають спеціальні зачіпки, гачки, вирости (череда, лопух). Поширюють їх, як правило, ссавці, які на хутрі переносять такі плоди часом на досить значні відстані. Активний спосіб захоплення — поїдання плодів і ягід. Насіння, яке не перетравлюється, тварини виділяють разом з екскрементами. У перенесенні грибних спор велику роль відіграють комахи. Очевидно, плодові тіла грибів виникли як утворення, що приваблюють комах-поширювачів.

Біотичні взаємозв’язки

Взаємозв’язок живих організмів в угрупованнях на негативній та позитивній основі

— До якої групи взаємозв’язків можна віднести аменсалізм?

При аменсалізмі для одного з двох взаємозв’язаних видів наслідки спільного існування негативні, тимчасом як інший не має від цього ні шкоди, ні користі. Така форма взаємозв’язку частіше зустрічається в рослин. Наприклад, світлолюбні трав’янисті види, що ростуть під ялиною, пригнічуються в результаті сильного затінку, що утворює її крона, тимчасом як для самого дерева їхнє сусідство може бути нейтральним.

Зниження конкуренції забезпечується:

•     симбіозом;

•     ярусністю (підземною та надземною);

•     неодночасним розвитком;

•     різними строками цвітіння;

•     хімічною взаємодією (нектар, речовини для відлякування).

5. Видова структура угруповання

Під видовою структурою угруповання розуміють різноманітність у ньому видів та співвідношення їхньої чисельності або маси. Розрізняють поняття «видове багатство» й «видова різноманітність». Видове багатство — це загальний набір видів угруповання, виражений списками представників різних груп організмів. Видова різноманітність — це показник, що відображає не тільки якісний склад біоценозу, але й кількісні взаємозв’язки видів.

Виокремлюють бідні та багаті на види угруповання. У полярних арктичних пустелях і північних тундрах за умов крайнього дефіциту тепла, у безводних спекотних пустелях, у водоймах, сильно забруднених стічними водами,— скрізь, де одні або відразу кілька факторів середовища істотно відхиляються від середнього оптимального для життя рівня, угруповання сильно збіднені, тому що лише деякі види можуть пристосуватися до таких екстремальних умов. Невеликий видовий спектр і в тих біоценозах, які часто зазнають якихось катастрофічних впливів, наприклад щорічного затоплення при повенях або регулярного знищення рослинного покриву при оранці, застосуванні гербіцидів та інших антропогенних втручань. І навпаки, скрізь, де умови абіотичного середовища наближаються до середніх оптимальних для життя, виникають надзвичайно багаті на види угруповання. Прикладами таких угруповань можуть служити тропічні ліси, коралові рифи з їхнім різноманітним населенням.

Де, на вашу думку, буде більше видове багатство — на окремому острові чи на архіпелазі, що має таку саму площу?

Архіпелаг (від архі і грец. pelagos — море) — це група островів, які розташовані близько один від одного, мають, як правило, одне й те саме походження (материкове, вулканічне, коралове) та подібну геологічну будову. У деяких архіпелагах острови можуть мати й різне походження.

Переважні й супутні види рослин

Переважними видами називають рослини, які найсильніше впливають на інші рослини та визначають їхні умови життя.

Види, що переважають за чисельністю, є домінантами угруповання. Наприклад, у наших ялинових лісах серед дерев домінує ялина, у трав’яному покриві — квасениця та інші види, з-поміж птахів — волове очко, вільшанка, вівчарик-ковалик, серед мишоподібних гризунів — руда й червоно-сіра полівки тощо.

Домінанти панують в угрупованні й становлять «видове ядро» будь-якого біоценозу. Домінантні, або масові, види визначають його вигляд, підтримують головні зв’язки, найбільшою мірою впливають на місцеіснування. Зазвичай типові наземні біоценози називають за домінуючими видами рослин: сосняк-чорничник, березняки волосистоосокові тощо. У кожному з них домінують і певні види тварин, грибів та мікроорганізмів.

Проте не всі домінантні види однаково впливають на біоценоз. Серед них вирізняються ті, які своєю життєдіяльністю найбільшою мірою створюють середовище для всього угруповання й без яких через це існування більшості інших видів неможливе. Такі види називають едифікаторами, що в перекладі з латинської мови означає «будівельники». Усунення виду-едифікатора з біоценозу зазвичай викликає зміну фізичного середовища, у першу чергу мікроклімату біотопу.

Рослини, на які впливають переважні види, називають супутніми.

Сукупність видів рослин, що населяють певну територію, називають флорою (наприклад, флора Кавказу, флора України).

Сукупність рослин, які розселені на однорідній ділянці території і перебувають у складних взаємозв’язках одна з одною та з іншими мешканцями природного середовища, називають фітоценозом (рослинним угрупованням).

6. Кількісні характеристики виду в угрупованні

Для оцінки ролі окремого виду у видовій структурі біоценозу використовують різні показники, що ґрунтуються на кількісному обчисленні. Чисельність виду — це число особин певного виду на одиницю площі або об’єму займаного простору, наприклад число дрібних ракоподібних у 1 дм³ води у водоймі або число птахів, що гніздяться на 1 км² степової ділянки, тощо. Іноді для розрахунку чисельності виду замість числа особин використовують значення їхньої загальної маси. Для рослин беруть до уваги й проективну чисельність, або покриття площі. Частота зустрічальності виду, характеризує рівномірність або нерівномірність розподілу виду в біоценозі. Її обчислюють як процентне відношення числа проб або ділянок, де зустрічається вид, до загального числа таких проб або ділянок. Чисельність і частота, з якою зустрічається вид, не пов’язані прямою залежністю. Вид може бути численним, але з низькою зустрічальністю або нечисленним, але таким, що зустрічається досить часто. Ступінь домінування — це показник, що відображає відношення числа особин даного виду до загального числа всіх особин розглядуваного угруповання. Наприклад, якщо із 200 птахів, зареєстрованих на даній території, 80 становлять зяблики, то ступінь домінування цього виду серед пташиного населення дорівнює 40 %.

7. Просторова структура

Ту ділянку абіотичного середовища, яку займає біоценоз, називають біотопом. Інакше кажучи, біотоп (від грец. bios — життя і topos — місце) — це місце існування біоценозу.

Просторова структура наземного біоценозу визначається насамперед складом його рослинної частини — фітоценозу, розподілом наземної та підземної маси рослин.

При спільному житті рослин, різних за висотою, фітоценоз часто набуває чіткої ярусної будови: асимілюючі надземні органи рослин та їхні підземні частини розташовуються в кілька шарів, по-різному використовуючи й змінюючи середовище. Ярусність особливо добре помітна в лісах помірного поясу. Наприклад, у ялинових лісах чітко виділяються деревний, трав’янисто-чагарниковий та моховий яруси.

У широколистяному лісі можна виокремити 5–6 ярусів.

І ярус (верхній) утворений деревами першої величини (дуб звичайний, липа серцеподібна, клен платаноподібний, в’яз гладенький тощо);

II ярус — деревами другої величини (горобина звичайна, дикі яблуня й груша, черемшина, верба козяча тощо);

III ярус становить підлісок, утворений чагарниками (ліщина звичайна, жостір ламкий, жимолость лісова, бруслина європейська тощо);

IV ярус складається з високих трав (борці, просянка розлога, чистець лісовий тощо);

V ярус складається з дещо нижчих трав (яглиця звичайна, осока волосиста, переліска багаторічна тощо);

VI ярус — найнижчі трави (копитняк європейський). Підріст дерев і чагарників може бути різного віку й різної величини і не утворювати особливих ярусів. Найбільша ярусність у дощових тропічних лісах, найменша — штучні лісові насадження.

У лісах завжди є й між’ярусні (позаярусні) рослини — це водорості та лишайники на стовбурах і гілках дерев, вищі спорові й квіткові епіфіти, ліани тощо.

Пристосування до спільного життя в рослин лісу

•     Ярусне розташування рослин — пристосованість до використання світла.

Запитання до учнів:

— Чому в ялиновому лісі трав’янистий покрив бідний, а в широколистяному — багатий?

— Чому більшість трав’ялинового лісу має квітки з білою оцвітиною?

•     Різні строки цвітіння й способи запилення рослин.

Запитання до учнів:

— Чому в лісі трав’янисті рослини зацвітають до появи листя на деревах?

— Чому ліщина, береза та інші рослини лісу цвітуть до появи листя?

•     Значення кореневих або листкових виділень.

•     Симбіоз грибів і рослин.

•     Живлення одних рослин за рахунок інших.

8. Екологічна структура угруповань

ü  Розповідь учителя з елементами бесіди, демонстрацією наочності

Різні типи біоценозів характеризуються певним співвідношенням екологічних груп організмів, що виражає екологічну структуру угруповання. Біоценози з подібною екологічною структурою можуть мати різний видовий склад.

Види, що виконують одні й ті самі функції в подібних біоценозах, називають вікарувальними (замінювальними). Явище екологічного вікаріату поширене в природі. Наприклад, подібну роль відіграють куниця в європейській і соболь в азіатській тайзі, бізони в преріях Північної Америки, антилопи в саванах Африки, дикі коні й кулани в степах Азії. Конкретний вид для біоценозу деякою мірою випадкове явище, тому що угруповання формуються з тих видів, які є в навколишньому середовищі. Але екологічна структура біоценозів, що формуються в певних кліматичних і ландшафтних умовах, суворо закономірна. Так, у біоценозах різних природних зон закономірно змінюється співвідношення фітофагів та сапрофагів. У степових, напівпустельних і пустельних районах тварини-фітофаги переважають над сапрофагами, у лісових угрупованнях помірного поясу, навпаки, сильніше розвинена сапрофагія. Основний тип живлення тварин у глибинах океану — хижацтво, тимчасом як в освітленій, поверхневій зоні пелагіалі багато фільтраторів, що споживають фітопланктон, або видів зі змішаним характером живлення. Трофічна структура таких угруповань різна.

Екологічну структуру угруповань відображає також співвідношення таких груп організмів, як гігрофіти, мезофіти та ксерофіти серед рослин або гігрофіли, мезофіли й ксерофіли серед тварин, а також спектри життєвих форм. Цілком природно, що в сухих аридних умовах рослинність характеризується перевагою склерофітів і сукулентів, а в сильно зволожених біотопах багатше репрезентовані гігро- і навіть гідрофіти. Різноманітність і значна кількість представників тієї чи іншої екологічної групи характеризують біотоп не меншою мірою, ніж точні виміри фізичних та хімічних параметрів середовища.

Такий підхід до оцінки біоценозів, при якому використовуються загальні характеристики його екологічної, видової та просторової структури, екологи називають макроскопічним. Це узагальнена схематична характеристика угруповань, що дозволяє орієнтуватися у властивостях біоценозу при плануванні господарських заходів, прогнозувати наслідки антропогенних впливів, оцінювати стійкість системи.

Мікроскопічний підхід — це розшифровка зв’язків кожного окремого виду в угрупованні, докладне вивчення щонайтонших деталей його екології. Це завдання до сьогодні ще не виконане щодо переважної більшості видів унаслідок надзвичайної різноманітності живих форм у природі та трудомісткості вивчення їхніх екологічних особливостей.

Екологічні еквіваленти — це організми, які займають однакові або подібні екологічні ніші в різних географічних зонах.

Місце виду, яке він займає в загальній системі біоценозу, комплекс його біоценотичних зв’язків і вимог до абіотичних факторів середовища називають екологічною нішею виду.